Законы экологии популяций

Согласно этому закону, когда уровень рождаемости и смертности остается постоянным, популяция будет расти (или уменьшаться) экспоненциально.

Таким образом, Мальтузианский закон описывает, как растут или уменьшаются популяции, когда больше ничего не происходит. Он « описывает естественное состояние популяций – как они ведут себя в отсутствие каких-либо внешних факторов (Гинзбург, Коливан 2004) ».

Гинзбург (1986) заметил, что Мальтузианский закон играет такую же роль в экологии как Первый закон Ньютона в физике. До Галилея и Ньютона Аристотель утверждал, что естественным состоянием тел является покой, а движение возникает только тогда, когда к объекту приложена сила. Господин Исаак Ньютон, однако, доказал, что верно обратное: постоянное движение является естественным состоянием, а непостоянное движение и покой возникают только когда к объекту приложена сила. Его первый закон содержит концепцию инерции, которая является « стремлением тела сопротивляться изменениям своей скорости (Кребс 2001б).»

Подобно первому закону Ньютона, мальтузианский закон говорит о том, что естественное состояние популяции – не покой (т.е. постоянная популяция), а движение (т.е. экспоненциальный рост или уменьшение); и если популяции не растут или уменьшаются экспоненциально, это происходит потому, что внешняя сила (т.е. что-то в окружающей среде) изменяет уровень рождаемости и / или смертности (Гинзбург 1986, Гинзбург, Коливан 2004). Эта внешняя сила может быть как небиотическим так и биотическим фактором как, например, « уровень межвидового заполнения и плотность всех остальных видов в сообществе, которые могли бы взаимодействовать с основными видами (Турчин 2003).»

Этимология: Назван по имени Томаса Роберта Мальтуса (1766 - 1834), который первым описал этот закон (Мальтус 1798).

Синонимы: Экспоненциальный закон роста популяции; Закон Мальтуса; Мальтузианский принцип; Первый принцип (Берримен 2003).

Закон Алле

Закон Алле гласит, что существует положительное отношение между индивидуальной приспособленностью к условиям жизни и численностью либо плотностью индивидов данного вида. Другими словами, с увеличением численности популяции способность к выживанию и репродуктивная способность также увеличивается (Берримен 1999). Хороший пример – объединение животных в группы с целью защиты, в результате чего уменьшается угроза для каждого индивида со стороны хищника. Например, в стае из 4 воробьев, которую атакует удачливый хищник, шансы на выживание для каждого отдельного воробья – 75%, в то время как в стае из 100 воробьев шансы на выживание каждого отдельного воробья – 99%.

Увеличение числа особей в популяции приносит ей пользу, т.к. оно способствует снижению угрозы со стороны хищников и увеличению их насыщаемости, повышению бдительности и агрессии, укреплению совместной защиты общих ресурсов и защиты от хищников, улучшению социальной терморегуляции, более эффективной модификации окружающей среды и улучшению ее условий, увеличению доступности партнеров, более успешному опылению и удобрению, повышению репродуктивной способности и снижению инбридинга, генетической пассивности или потери целостности вида в результате гибридизации(Стефенс 1999). См. также Куршамп (1999) и Стефанс, Сазерленд (1999).

Согласно закону Алле, наблюдается снижение репродуктивности или выживаемости в популяциях с низкой плотностью или размером. Например, когда снижается популяция растения, опыляемого насекомыми, или небольшое их количество цветет в течение года, на каждое растение будет произведено меньше семян, потому что насекомым будет сложнее найти меньшее количество цветов, чем большее количество (Форсайт 2003). В силу того что малочисленные популяции обладают пониженной репродуктивностью и выживаемостью, Закон Алле представляет особый интерес для экологов которые работают с исчезающими видами.

Этимология: Название дано Беррименом (2003) по имени Уордера Алле (1885-1955), который первым описал этот принцип.

Синонимы: Эффект Алле; Принцип Алле; Второй Принцип (Берримен 2003), Кооперация (Алле 1932; Берримен 2003).

Закон Верхульста

Хотя присутствие особей того же вида приносит пользу популяции, рост популяции не может вечно продолжаться без негативных последствий. В конце концов, он достигает верхней границы, которую плотность популяции не может превысить. Многие факторы могут ограничить популяцию, такие как хищники, заболевания, уровень ресурсов и борьба с другими видами. Однако, этот закон касается только одного фактора: внутривидовой борьбы (т.е. борьбы между представителями одного и того же вида). Так как организмы, ограничивающие популяцию, сами являются членами этой популяции, этот закон еще называется "самоограничение популяций" (Турчин 2001).

Закон Верхульста гласит, что в определенный момент уровень прироста популяции ограничивается немедленно и непосредственно ее собственной плотностью посредством процесса внутривидовой борьбы (Берримен 1999, Турчин 2001).

Механизмы внутривидовой борьбы, которая усиливается при возрастании плотности популяции и служит для того чтобы, наконец, ограничить рост популяции, включают внутривидовую агрессию, борьбу за территории, вмешательство в поиски вследствие враждебных взаимоотношений с другими представителями вида, каннибализм и борьбу за пространство, свободное от врагов(Берримен 1999, Турчин 2003). Эти механизмы активизируются с ростом плотности популяции, потому что индивиды стремятся занять пространство, которого в данный момент недостаточно для всех – пространство, необходимое для поиска необходимых ресурсов или защиты от врагов (Берримен 1999). К счастью, другие факторы обычно ограничивают популяцию прежде, чем ее плотность увеличится до такой степени, что в действие вступят механизмы внутривидовой борьбы.

Этимология: Название дано Беррименом (2003) по имени Пьера Франсуа Верхульста, который первым описал этот закон (Верхульст 1838).

Синонимы: Третий Принцип (Берримен 2003); Внутривидовая борьба; Самоограничение популяций, Самоограничение (Турчин 2001).

Закон Лотка-Вольтерра

Организмы взаимодействуют с другими видами и окружающей средой во многих направлениях. Эти взаимодействия иногда включают в себя «негативные обратные связи». Примером негативной обратной связи может быть возрастание популяции добычи, вызывающее возрастание популяции хищников (посредством увеличения репродуктивности), которое в свою очередь способствует уменьшению популяции добычи из-за возросшего хищничества (Берримен 2002, 2003).

Согласно закону Лотка-Вольтерра, «когда популяции связаны негативной обратной связью с другими видами или даже с элементами своей окружающей среды », вероятна колебательная (циклическая) динамика (Берримен 2002, 2003).

Этимология: По имени Альфреда Джеймса Лотка (1880-1949) и Вито Вольтерра (1860-1940), которые независимо друг от друга сформулировали раннюю версию этого закона. См. также Хатчинсон (1948).

Синонимы: Четвертый принцип (Берримен 2003); Закон Хатчинсона (Берримен 2003); Закон колебаний потребления ресурсов.

Закон Либлиха

Многие факторы окружающей среды могут контролировать рост популяции. Эти факторы включают изобилие добычи или иного питания, потребляемого популяцией а также активность хищников. Данная популяция обычно взаимодействует со множеством видов, представляющих собой как хищников, так и добычу, и экологи описали эти многочисленные взаимодействия при помощи построения пищевых цепочек. Однако, хотя данная популяция может взаимодействовать со множеством видов в пищевой цепи, а также со множеством небиологических факторов вне этой цепи, не все эти взаимодействия имеют одинаковое значение для контроля роста популяции. Опыт показывает, что «только один или два других вида доминируют в структуре обратных связей популяции в любое данное время в данном месте (Берримен 1993).» Эти доминирующие виды могут изменяться в зависимости от времени и места, но число видов, ограничивающих данную популяцию (т.е. активно контролирующих ее динамику) обычно один или два.

Закон Либлиха, в своей современной форме, выражает эту идею. Он гласит, что из всех биологических или небиологических факторов, которые контролируют данную популяцию, один должен быть ограничивающим (т.е. активным, контролирующим динамику) (Берримен 1993, 2003). Временные отсрочки, производимые этим ограничивающим фактором, обычно составляют одно-два поколения (Берримен 1999).

Закон Либлиха подчеркивает значимость ограничивающих факторов в экологии. «Фактор определяется как ограничивающий, если изменение этого фактора вызывает изменение средней или равновесной плотности (Кребс 2001а).» Можно иногда услышать замечание о том, что «в природе все взаимосвязано,» и что изменение количества одних организмов повлияет на количество всех остальных. Хотя верно, что все в природе связано взаимодействиями, данное заключение является преувеличенным и вводит в заблуждение (Берримен 1993). Исследования показывают, что только некоторые из многочисленных взаимодействий сильны и значительны и что относительно немногие из них ограничивают рост определенной популяции в данное время в данном месте (Берримен 1993, 2003).

Этимология: По имени барона Юстуса фон Либлиха (1803-1873), который сформулировал раннюю версию этого закона (Либлих 1940).

Синонимы: Закон минимума Либлиха; Закон минимума; Закон преобладания обратных связей (Берримен 1993), Пятый принцип (Берримен 2003).

Закон Фенчела

Закон Фенчела описывает то, как экспоненциальный рост популяции соотносится с размером тела (массой). Он гласит, что для видов с большими размерами тела уровень роста популяции, как правило, ниже, а точнее, что максимальный уровень репродукции снижается с увеличением размеров тела пропорционально величине, равной массе тела, возведенной в степень 1/4 (Фенчел 1974).

Закон Фенчела выражается следующим аллометрическим уравнением:

r = aW^-1/4

Где r – присущий популяции уровень естественного прироста, а – постоянная, которая имеет 3 различных значения (одно для одноклеточных организмов, другое для гетеротермов и третье для эндотермов), а W - средний вес (масса) тела организма (Фенчел 1974).

Примеры: Если у представителей вида Х масса тела в 10 раз больше, чем у представителей вида Y, то максимальный уровень репродукции Х будет примерно в 2 раза меньше, чем для Y. Если Х в 100 раз тяжелее, чем Y, то максимальный уровень репродукции Х будет равен приблизительно одной третьей уровня Y. Если Х в 1,000 раз тяжелее, чем Y, то максимальный уровень репродукции составит от одной пятой до одной шестой уровня Y . Если Х в 10,000 тяжелее, чем Y, то максимальный уровень репродукции Х будет равен одной десятой максимального уровня репродукции Y (Гинзбург, Коливан 2004).

Этимология: По имени Тома Фенчела, который первым описал этот закон (Фенчел 1974).

Синонимы: Аллометрия Фенчела (Гинзбург, Коливан 2004).

Закон Кальдера

Закон Кальдера описывает, как периоды колебания популяции травоядных млекопитающих связаны с размером тела (массой). Он гласит, что для видов с более крупными размерами тела циклы воспроизводства, как правило, длиннее, а точнее, длина цикла воспроизводства возрастает вместе с массой тела пропорционально величине, равной приблизительно массе тела в степени 1/4 (Кальдер 1983).

Закон Кальдера выражается следующим аллометрическим уравнением:

t = aW^1/4

Где t – средняя продолжительность цикла воспроизводства, а – постоянная, а W – средний вес тела (масса) организма.

Примеры: Если у представителей вида Х масса тела в 10 раз больше, чем у представителей вида Y, то популяция Х пройдет цикл воспроизводства (если она воспроизводится) в 1.78 раза медленнее, чем популяция Y. Если Х в 100 раз тяжелее, чем Y, то популяция Х пройдет цикл воспроизводства (если она воспроизводится) за примерно в 3 раза более длительный период, чем Y. Если Х в 1,000 раз тяжелее, чем Y, то популяция Х пройдет цикл воспроизводства (если она воспроизводится) за период, который в 5-6 раз длиннее, чем для Y. Если Х в 10,000 раз тяжелее, чем Y, то популяция Х пройдет цикл воспроизводства(если она воспроизводится) В 10 раз медленнее, чем Y (Гинзбург, Коливан 2004).

До исследований Кальдера было известно, что небольшие млекопитающие травоядные, такие как лемминги (Lemmus) и полевки (Microtus) имеют цикл воспроизводства 3-4 года, в то время как более крупные зайцы (Lepus americanus) имеют циклы воспроизводства 8-10 лет, а еще более крупные американские лоси (Alces alces) и северные олени (Rangifer tarandus) имеют циклы воспроизводства 20-40 лет. Однако, никто до Кальдера не указал на соотношение между Более крупными размерами тела и более длинными циклами воспроизводства.

Этимология: По имени Уильяма Александра Кальдера  (1934-2002), который первым описал этот закон (Кальдер 1983).

Синонимы: Аллометрия Кальдера (Гинзбург, Коливан 2004).
 

Закон Дамута

Закон Дамута показывает как плотность популяции соотносится с размером тела (массой). По этому закону виды с большими размерами тела, как правило, имеют меньшую среднюю плотность популяции, а точнее средняя плотность популяции уменьшается с увеличением размеров тела пропорционально величине приблизительно равной массе тела в степени 3/4 (Дамут 1981, 1987, 1991).

d = aW^-3/4

Где d – средняя плотность популяции, а – постоянная, а W – средний размер тела (масса) организма.

Пример: Млекопитающее, которое в 16 раз больше другого млекопитающего, будет, как правило, иметь в 8 раз меньшую плотность популяции (Гинзбург, Коливан 2004).

Закон Дамута действует в большинстве случаев для сухопутных позвоночных и беспозвоночных (Дамут 1981, 1987, 1991).

Этимология: По имени Джона Дамута, который первым предложил этот закон (Дамут 1981).

Синонимы: Аллометрия Дамута (Гинзбург, Коливан 2004).

Закон о периоде созревания

Этот закон показывает, как период созревания (временной период, необходимый потомству, чтобы вырасти и достичь полового созревания) соотносится с размерами тела. Он гласит, что у видов с более крупными размерами тела периоды созревания обычно длиннее, а точнее, период созревания увеличивается с увеличением размера тела пропорционально величине приблизительно равной массе тела в степени 1/4 (Боннер 1965). (Масса тела в этом законе – это масса в течение репродуктивного периода).

Закон о периоде созревания выражается следующим аллометрическим уравнением:

g = aW^1/4

Где g – средняя продолжительность периода созревания для данной популяции, а – постоянная, а W – средний вес тела (масса) организма.

Примеры: Если у представителей вида Х масса тела в 10 раз больше, чем у представителей вида Y, то период созревания для Х будет в 1.76 раз длиннее, чем для Y. Если Х в 100 раз тяжелее, чем Y, то период созревания для Х будет в 3.16 раз длиннее, чем для Y. Если Х в 1,000 раз тяжелее, чем Y, то период созревания для Х будет в 5.62 раза длиннее, чем для Y. Если Х в 10,000 раз тяжелее, чем Y, то период созревания для Х будет в 10.00 раз длиннее, чем для Y (Гинзбург, Коливан 2004).

Оказалось, что этому закону подчиняются все животные и растения, а вместо массы тела обычно можно использовать длину тела (Боннер 1965).

Этимология: Джон Т. Боннер провел обширные исследования, которые помогли установить этот закон (Боннер 1965). Однако, многие полагают, что этот закон был известен до Боннера (Гинзбург, Коливан 2004). Поэтому я вслед за Гинзбургом и Коливаном предварительно называю этот закон Законом о периоде созревания до тех пор, пока не определится имя человека, открывшего его.

Синонимы: Аллометрия о периоде созревания (Гинзбург, Коливан 2004).

Потенциальный закон

Поиск законов в экологии популяций не окончен. Он продолжается, и некоторые не перечисленные нами принципы, аллометрии и правила могут, на самом деле, оказаться законами. Эти «потенциальные законы» нуждаются в более тщательном рассмотрении, обсуждении, формулировке и проверке. Я намерен рассмотреть один такой потенциальный закон : Закон Гинзбурга

Закон Гинзбурга

Этот закон утверждает, что наследование качеств дочерью от матери (материнский эффект) влияет на рост популяции и, следовательно, рост популяции в любой данный момент времени зависит не только от текущих условий среды обитания, но и от среды обитания предыдущего поколения (Гинзбург, Коливан 2004). Считается, что изменения роста популяции, связанные с окружающей средой, проявляются как изменения динамики роста, а не как непосредственные изменения роста. Таким образом, рост популяции понимается как инертный процесс, динамика второго порядка (Гинзбург, Коливан 2004).

Закон Гинзбурга гласит, что длина цикла (колебания) воспроизводства является результатом материнского эффекта и инертного роста популяции. Согласно этому закону длина периодов в циклах воспроизводства должна быть равна двум поколениям или шести и более поколениям (Гинбург, Коливан 2004). Хищники и другие факторы окружающей среды могут стать причиной цикла воспроизводства и они могут также повлиять на амплитуду и форму цикла, но длина цикла – неотъемлемая характеристика каждого вида и не зависит от того, чем вызван цикл. Этот специфически видовой циклический период называется айгенопериод.

Закон Гинзбурга, с его концепцией айгенопериода, объясняет, почему одинаковые виды имеют одинаковые циклические периоды, даже если они обитают в очень различных условиях, являются добычей совершенно разных хищников или в некоторых ситуациях, например на островах, не подвергаются нападению хищников (Гинзбург, Коливан 2004). Он также объясняет, почему в природе не встречаются периоды циклов воспроизводства, равные 3-5 поколениям. Я предварительно отношу этот потенциальный закон к числу принципов, так как он дает объяснение Закону Кальдера.

Этимология: По имени Льва Гинзбурга, который первым предложил этот закон (Гинзбург, Тэнихилл 1994; Гинзбург, Коливан 2004).

Синонимы: Материнский эффект (Гинзбург, Коливан 2004).

Литература

Allee WC  (1932)  Animal aggregations: a study in general sociology.  University of Chicago Press, USA

Ashton K  (2001)  Are ecological and evolutionary rules being dismissed prematurely?  Diversity and Distributions 7: 289-295

Berryman AA  (1993)  Food web connectance and feedback dominance, or does everything really depend on everything else?  Oikos 68: 183-185

Berryman AA  (1999)  Principles of population dynamics and their application.  Cheltenham, UK

Berryman AA  (2002)  Population cycles: the case for trophic interactions.  Oxford University Press, New York

Berryman AA  (2003)  On principles, laws and theory in population ecology.  Oikos 103: 695-701

Bonner JT  (1965)  Size and Cycle. Princeton University Press, USA

Calder WA  (1983)  An allometric approach to population cycles of mammals.  Journal of Theoretical Biology 100: 275-282

Calder WA  (1996)  Size, function and life history.  Dover Publications, Mineola, NY, USA

Courchamp F, Clutton-Brock T, Grenfell B  (1999)  Inverse density dependence and the Allee effect.  Trends in Ecology and Evolution 14: 405-410

Colyvan M, Ginzburg LR  (2003)  Laws of nature and laws of ecology Oikos 101: 649-653

Damuth J  (1981)  Population density and body size in mammals.  Nature 290: 699-700

Damuth J  (1987)  Interspecific allometry of population density in mammals and other animals: the independence of body mass and population energy-use.  Biological Journal of the Linnean Society 31: 193-246

Damuth J  (1991)  Of size and abundance.  Nature 351: 268-269

Fenchel T  (1974)  Intrinsic rate of natural increase: the relationship with body size.  Oecologia 14: 317-326

Forsyth SA  (2003)  Density-dependent seed set in the Haleakala silversword: evidence for an Allee effect.  Oecologia 136: 551-557

Ginzburg LR  (1986)  The theory of population dynamics: 1. Back to first principles.  Journal of Theoretical Biology 122: 385-399

Ginzburg LR, Taneyhill DE  (1994)  Population cycles of forest Lepidoptera: a maternal effect hypothesis.  Journal of Animal Ecology 63: 79-92

Ginzburg LR, Colyvan M  (2004)  Ecological Orbits: how planets move and populations grow.  Oxford University Press, New York

Ginzburg LR, Jensen CXJ  (2004)  Rules of thumb for judging ecological theories.  Trends in Ecology and Evolution 19: 121-126

Hutchinson GE  (1948)  Circular causal systems in ecology.  Annuals of the New York Academy of Sciences 50: 221-246

Kleiber M  (1932)  Body Size and Metabolism.  Hilgardia 6 :315-353

Krebs CJ  (2001a)  Ecology.  Benjamin Cummings, San Francisco

Krebs RE  (2001b)  Scientific laws, principles and theories.  Greenwood Press, Westport, Connecticut

Liebig J  (1840)  Chemistry and its application to agriculture and physiology.  Taylor and Walton, London

Lotka AJ  (1925)  Elements of Physical Biology.  Williams & Wilkens, Baltimore, USA 

Malthus TR  (1798)  An Essay on the Principle of Population.  J Johnson, London

Parker SP  (1989)  McGraw-Hill Dictionary of Scientific and Technical Terms.  4th Edition.  McGraw-Hill, New York

Stephens PA, Sutherland WJ  (1999)  Consequences of the Allee effect for behaviour, ecology and conservation.  Trends in Ecology and Evolution 14: 401-405

Stephens PA, Sutherland WJ, Freckleton RP  (1999)  What is an Allee effect?  Oikos 87: 185-190

Turchin P  (2001)  Does population ecology have general laws?  Oikos 94: 17-26

Turchin P  (2003)  Complex Population Dynamics: A Theoretical/Empirical Synthesis.  Princeton University Press, USA

Verhulst P-F  (1838)  Notice sur la loi que la population suit dans son accrossement.  Corr. Math. Phys. 10:113-121

Volterra V  (1926)  Variazioni e fluttuazioni del numero d'individui in specie animali conviventi.  Mem. R. Accad. Naz. dei Lincei Ser. VI 2

West GB, Brown JH, Enquist BJ  (2000)  The origin of universal scaling laws in biology.  Pp. 87-112 in Scaling in Biology (Brown JH, West GB, Editors), Oxford University Press, NY

Информация об этой статье

Эта статья также доступна на следующих языках:

англ.    порт.    исп.

Автор: Dr. Paul D. Haemig (Швеция)

Фото: Дикая природа в охотничьем заповеднике Масаи Мара в Кении / Марк Карстад (Объединенные Арабские Эмираты)

Правильная ссылка:

Haemig PD  (2011)  Законы экологии популяций. экология.NET 23

Если вам известны какие-либо важные научные публикации о законах экологии популяций, которые не упоминаются в этой статье, или иные предложения по ее улучшению, пожалуйста, свяжитесь с автором по электронной почте:

director {at} ecology.info  

Автор выражает благодарность Алану Берримену, Льву Гинзбургу, Марку Коливану, Джону Боннеру и Петру Турчину, которые любезно поделились с ним знаниями по экологии популяций.

© Copyright 2003-2011 Ecology Online Sweden.  All rights reserved.